Для чего нужны устьица. Устьица у растения: определение, расположение, функции

Устьица - это отверстия в эпидермисе, через которые происходит газообмен. Они находятся в основном на листьях, но имеются также и на стеблях. Каждое устьице окружено двумя замыкающими клетками, которые в отличие от обычных эпидермальных клеток содержат хлоропла-сты. Замыкающие клетки контролируют величину отверстия устьица за счет изменения своей тургесцентности. Внешний вид устьиц и замыкающих клеток хорошо видны на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа.

В статье мы уже говорили, как выглядят клетки эпидермиса, замыкающие клетки и устьица , если их рассматривать сверху в световом микроскопе. На рисунке приведено схематическое изображение устьица в разрезе. Видно, что стенки замыкающих клеток неравномерно утолщены: стенка, которая ближе к отверстию устьица, называемая вентральной, толще, чем противоположная, называемая дорсальной. Кроме того, целлюлозные микрофибриллы в стенке ориентированы таким образом, что вентральная стенка менее эластична, чем дорсальная. Некоторые микрофибриллы образуют как бы обручи вокруг замыкающих клеток, похожих на сардельки.

Эти обручи не эластичны, и по мере заполнения клетки водой,т. е. роста ее тургора, они не дают увеличиваться ее диаметру, позволяя растягиваться только в длину. Но поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а тонкие дорсальные стенки растягиваются легче, чем толстые вентральные, клетки приобретают полукруглую форму. В результате между двумя соседними замыкающими клетками появляется зазор, называемый устьичной щелью. Такой же эффект наблюдается, если надувать два скрепленных концами продолговатых воздушных шарика, наклеив вдоль их соприкасающихся сторон липкую ленту (имитация нерастяжимой вентральной стенки). Для полноты картины можно неплотно обмотать их такой же лентой по спирали, имитировав целлюлозные обручи.

Когда замыкающие клетки теряют воду и тургор, устьичная щель закрывается. Каким образом происходит изменение тургесцентности клеток, пока не ясно.

Согласно классической, так называемой «сахаро-крахмально й» гипотезе, в светлое время суток в замыкающих клетках повышается концентрация водорастворимых Сахаров, а следовательно, осмотический потенциал их становится более отрицательным, что стимулирует поступление в них воды путем осмоса. Однако никому еще не удалось показать, что в замыкающих клетках накапливается достаточное количество сахара, чтобы вызвать наблюдаемые изменения осмотического потенциала.

Недавно было установлено, что днем на свету в замыкающих клетках интенсивно накапливаются катионы калия и сопутствующие им анионы: они и играют роль, отводившуюся раньше сахару. До сих пор неясно, уравновешиваются ли при этом их заряды. У некоторых изученных растений отмечалось накопление на свету большого количества анионов органических кислот, в частности малата. Вместе с тем размеры крахмальных зерен, появляющихся в темноте в хлоропластах замыкающих клеток, уменьшаются. Дело в том, что крахмал на свету (необходимы синие лучи спектра) превращается в малат, возможно, по следующей схеме:

У некоторых видов, например у лука, крахмала в замыкающих клетках нет. Поэтому при раскрытых устьицах малат не накапливается, а катионы, по-видимому, поглощаются вместе с неорганическими ионами типа хлорид-ионов.

В темноте калий (К+) выходит из замыкающих клеток в окружающие эпидермальные клетки . В результате водный потенциал замыкающих клеток растет, и вода из них устремляется туда, где он ниже. Тургор замыкающих клеток падает, они изменяют форму, и устьичная щель закрывается.

Некоторые вопросы пока остаются без ответа. Например, почему на ceeiy в замыкающие клетки поступает калий? Какова роль хлоропластов, кроме накопления крахмала? Возможно, калий поступает внутрь благодаря «включению» АТФ-азы, локализованной в плазмалемме. Судя по некоторым данным, этот фермент активируется синим светом. Возможно, АТФаза нужна для откачивания из клетки протонов (Н+), а катионы калия движутся в клетку для уравновешивания заряда (аналогичный, обсуждаемый в разд. 13.8.4 насос работает во флоэме). Действительно, как и предполагает эта гипотеза, внутри замыкающих клеток рН на свету падает. В 1979 г. было показано, что в хлоропластах замыкающих клеток конских бобов (Vtcia faba) нет ферментов цикла Кальвина, а тилакоидная система развита слабо, хотя хлорофилл там имеется. Следовательно, обычный Сз-фотосинтез не работает, крахмала таким путем не образуется. Это, вероятно, объясняет, почему крахмал образуется не днем, как в обычных фотосинтезирующих клетках, а ночью.

Устьица растений

находятся в их кожице (эпидермисе). Каждое растение находится в постоянном обмене с окружающей атмосферой. Оно постоянно поглощает кислород и выделяет углекислоту. Кроме того, своими зелеными частями оно поглощает углекислоту и выделяет кислород. Затем, растение постоянно испаряет воду. Так как кутикула, которой покрыты листья и молодые стебли, очень слабо пропускает через себя газы и водяные пары, то для беспрепятственного обмена с окружающей атмосферой в кожице имеются особые отверстия, называемые У. На поперечном разрезе листа (фиг. 1) У. представляется в виде щели (S ), ведущей в воздухоносную полость (i ).

Фиг. 1. Устьице (S ) листа гиацинта в разрезе.

По обеим сторонам У. находится по одной замыкающей клетке. Оболочки замыкающих клеток дают в сторону устьичного отверстия по два выроста, благодаря которым оно распадается на две камеры: передний и задний дворик. При рассматривании с поверхности - У. представляется в виде продолговатой щели, окруженной двумя полулунными замыкающими клетками (фиг. 2).

Днем У. открыты, на ночь же они закрываются. У. закрываются также днем во время засухи. Закрывание У. производится замыкающими клетками. Если кусочек кожицы листа положить в воду, то У. продолжают оставаться открытыми. Если же воду заменить раствором сахара, вызывающим плазмолиз клеток, то У. закроются. Так как плазмолиз клеток сопровождается уменьшением их объема, то отсюда следует, что закрывание У. есть результат уменьшения объема замыкающих клеток. Во время засухи замыкающие клетки теряют часть своей воды, уменьшаются в объеме и закрывают У. Лист оказывается покрытым сплошным слоем кутикулы, слабо пропускающей водяные пары, чем и предохраняется от дальнейшего высыхания. Ночное закрывание У. объясняется следующими соображениями. Замыкающие клетки постоянно содержат в себе хлорофилловые зерна и поэтому способны к усвоению атмосферной углекислоты, т. е. к самостоятельному питанию. Накопленные на свету органические вещества сильно притягивают к себе из окружающих клеток воду, поэтому замыкающие клетки увеличиваются в объеме и открываются. Ночью же выработанные на свету органические вещества расходуются, а вместе с ними утрачивается способность притягивать воду, и У. закрываются. У. находятся как на листьях, так и на стеблях. На листьях они помещаются или на обеих поверхностях, или же на одной из них. Травянистые, мягкие листья имеют У. как на верхней, так и на нижней поверхности. Твердые кожистые листья имеют У. почти исключительно на нижней поверхности. У листьев, плавающих на поверхности воды, У. исключительно находятся на верхней стороне. Количество У. у различных растений очень различно. Для большинства листьев число У., находящихся на одном квадратном миллиметре, колеблется между 40 и 300. Наибольшее число У. находится на нижней поверхности листа Brassica Rapa - на 1 кв. мм 716. Существует некоторая зависимость между количеством У. и влажностью места. В общем растения влажных местностей имеют более У., чем растения сухих местностей. Кроме обыкновенных У., служащих для газового обмена, у многих растений имеются еще водяные У. Они служат для выделения воды не в газообразном состоянии, но в жидком. Вместо лежащей под обыкновенными У. воздухоносной полости под водяными У. находится особая водоносная ткань, состоящая из клеток с тонкими оболочками. Водяные У. встречаются по большей части у растений сырых местностей и находятся на различных частях листьев независимо от находящихся тут же обыкновенных У. Водяные У. выделяют капли воды по большей части тогда, когда вследствие большой влажности воздуха не могут испарять воду воздухоносные У. Кроме водяных У., существует целый ряд разнообразных приспособлений для выделения листьями воды в жидком виде. Все такие образования получили название гидатод (Hydathode). Примером могут служить гидатоды Gonocaryum pyriforme (фиг. 3).

На поперечном разрезе через лист видно, что некоторые из клеток кожицы особенным образом изменились и превратились в гидатоды. Каждая гидатода состоит из трех частей. Наружу выдается идущий вкось вырост, пронизанный узким канальцем, через который вытекает вода гидатоды. Средняя часть имеет вид воронки с очень утолщенными стенками. Нижняя часть гидатоды состоит из тонкостенного пузыря. Некоторые растения выделяют своими листьями большие количества воды, не имея никаких особо устроенных гидатод. Напр. различные виды Salacia выделяют между 6-7 часами утра такие большие количества воды, что вполне заслуживают названия дождевых кустарников: при легком прикосновении к ветвям с них падает настоящий дождь. Вода выделяется простыми порами, покрывающими в большом количестве наружные оболочки клеток кожицы.

В. Палладин.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. - С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон . 1890-1907 .

Смотреть что такое "Устьица растений" в других словарях:

Находятся в их кожице (эпидермисе). Каждое растение находится в постоянном обмене с окружающей атмосферой. Оно постоянно поглощает кислород и выделяет углекислоту. Кроме того, своими зелеными частями оно поглощает углекислоту и выделяет кислород …

Устьице листа томата под электронным микроскопом Устьице (лат. stoma, от греч. στόμα «рот, уста») в ботанике это пора, находящаяся на нижнем или верхнем слое эпидермиса листа растения, через которое происходит испарение воды и газообмен с… … Википедия

Первые попытки классификации цветковых растений, как и растительного мира вообще, были основаны на немногих, произвольно взятых, легко бросающихся в глаза внешних признаках. Это были чисто искусственные классификации, в которых в одной… … Биологическая энциклопедия

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Группы клеток, расположенные в теле растения известным порядком, имеющие определенное строение и служащие для различных жизненных отправлений растительного организма. Клетки почти всех многоклеточных растений не однородны, а собраны в Т. У низших … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона - представляют из себя такого рода процессы и явления, происходящие в живом растительном организме, которые при нормальной его жизнедеятельности никогда не встречаются. По определению Франка, Б. растений это отклонение от нормального состояния вида … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Содержание: Предмет Ф. Ф. питания. Ф. роста. Ф. формы растений. Ф. размножения. Литература. Ф. растения изучает процессы, совершающиеся в растениях. Эта часть обширной науки о растениях ботаники отличается от ее остальных частей систематики,… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Лист (folium), орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения. Морфология, анатомия листа и его… … Большая советская энциклопедия

Урок «Клеточное строение листа»

Цель: показать взаимосвязь строения листа с его функциями; развить понятие о клеточном строении растений; продолжить формирование навыков самостоятельной работы с приборами, умений наблюдать, сравнивать, сопоставлять, делать самостоятельно выводы; развивать любовь и уважение к природе.

Оборудование : таблицы «Разнообразие листьев», «Клеточное строение листа»; гербарий – жилкование листьев, листья простые и сложные; комнатные растения; препараты кожицы листьев традесканции, герани.

ХОД УРОКА

Каждую весну, лето на улицах, скверах, в школьном дворе, а дома – круглый год на подоконниках нас окружают нарядные зеленые растения. Мы привыкли к ним. Привыкли настолько, что часто не замечаем разницы между ними.

Раньше многим казалось, что все листья одинаковы, но прошлый урок показал разнообразие их удивительных форм, их красоту. Вспомним пройденный материал.

Растения в зависимости от количества семядолей делятся на две группы. Какие? Верно, однодольные и двудольные! А теперь посмотрите: оказывается, каждый листик знает, к какому классу относится его растение, а кружево листорасположения помогает листьям лучше использовать свет.

Итак, возьмите первый конверт. В нем лежат листья разных растений. Разделите их на две группы по типу жилкования. Молодцы! А теперь листья из второго конверта тоже разложите на две группы, но уже по вашему усмотрения. Кто сможет сказать, каким принципом вы руководствовались при наведении порядка? Правильно, вы разделили листья сложные и простые.

А теперь посмотрите – на столах задания. Пожалуйста, выполните их.

1. Лист – это часть... . Листья состоят из... и... .

2. На рисунке изображены листья с разными типами жилкования. Подпишите, у какого листочка какое жилкование.

От внешнего описания перейдем к изучению внутреннего строения листа. На одном из уроков мы узнали, что лист необходим растению для воздушного питания, а как он устроен? Лист состоит из клеток, при этом клеток неодинаковых и выполняющих при этом разные функции. Какая ткань покрывает лист? Покровная или защитная!

В зеленом тереме
Площади не меряны,
Комнаты не считаны,
Стены – как стекло,
Все насквозь видно!
А в стенах – окошки,
Сами открываются
Сами закрываются!

Давайте разберем эту загадку. Зеленый терем – это лист, комнаты – клетки. Прозрачные, как стекло, стены – это покровная ткань. Вот ее мы сегодня и рассмотрим. Для этого вам нужно приготовить препарат. Как правильно это делать, мы научились, когда изучали кожицу листа.

Один ученик делает препарат кожицы верхней стороны листа, второй – нижней. Приготовили, настроили микроскоп. Сначала рассмотрим верхнюю кожицу. Почему она как стекло? Потому что прозрачная и поэтому пропускает лучи света.

А что значит «в стенах окошки»? Попробуйте найти их! Для этого лучше рассмотреть кожицу нижней стороны листа. Чем некоторые клетки отличаются от остальных?

Устьичные клетки образуют «окошко»: они замыкающие и, в отличие от других клеток покровной ткани, имеют зеленый цвет, т.к. содержат хлоропласты. Щель между ними называется устьичной.

Как вы думаете, зачем нужны устьица? Для обеспечения испарения, проникновения в лист воздуха. А открываются и закрываются они для регуляции проникновения воздуха и воды. Рассмотрите различия в строении верхней и нижней кожицы. Устьиц на нижней стороне больше. У разных растений листья имеют разное количество устьиц.

Теперь нам нужно оформить наши наблюдения в виде отчета о лабораторной работе. Для этого выполните следующие задания.

Лабораторная работа «Строение кожицы листа»

1. Найдите на микропрепарате бесцветные клетки покровной ткани, рассмотрите их. Опишите, какую форму они имеют? Каково их строение? Какую роль они играют в жизни листа?

2. Найдите устьица. Зарисуйте форму замыкающих клеток. Отметьте, чем отличаются замыкающие клетки от клеток покровной ткани. Найдите между замыкающими клетками устьичную щель.

3. Зарисуйте кожицу в тетрадь, на рисунке подпишите: основные клетки кожицы, замыкающие клетки, устьица, устьичную щель.

Вопрос 1. О каком органе пойдёт речь? Речь пойдет о листьях.

Предложи основной вопрос урока. Cравни свой вариант с авторским (с. 141). Какой орган растения может испаряет воду и усваивать свет?

Вопрос 2. Как водоросли впитывают кислород, воду и минеральные вещества? (5-й класс)

Водоросли впитывают кислород, воду и минеральные вещества всей поверхностью таллома.

Как растения используют свет? (5-й класс)

Обычно растение использует солнечный свет для переработки необходимого для его жизни углекислого газа. Благодаря хлорофиллу, веществу, которое окрашивает листья в зеленый цвет, они способны преобразовывать энергию света в химическую энергию. Химическая энергия позволяет получать из воздуха углекислый газ и воду, из которых синтезируются углеводы. Такой процесс называется фотосинтезом. Одновременно растения выделяют кислород. Углеводы соединяются между собой, образуя другое вещество, которое накапливается в корнях, и таким образом образуются вещества, необходимые для жизни и развития растения.

Что такое устьица? (5-й класс)

Устьица – щелевидные отверстия в кожице листа, окруженное двумя замыкающими клетками. Служат для газообмена и транспирации.

Листья каких растений люди заготавливают впрок и зачем?

Заготавливают листья лекарственных растений (например, подорожник, кипрей, мать-и-мачеха и др.) для приготовления в последующем чая, отваров. Также заготавливают листья смородины для чая, мяты для чая и приготовления блюд. Многие сушеные приправы также сделаны из листьев.

Какой газ выделяют клетки в процессе дыхания? (5-й класс)

При дыхании поглощается кислород, а выделяется углекислый газ.

Вопрос 3. Объясни с помощью текста и рисунков, как строение листа связано с выполняемыми им функциями.

Богатые хлоропластами клетки листа называют основной тканью листа, она и выполняет главную функцию листьев – фотосинтез. Верхний слой основной ткани состоит из плотно прижатых друг к другу клеток в виде столбиков – этот слой называют столбчатой паренхимой.

Нижний слой состоит из рыхло расположенных клеток с обширными просветами между ними – его называют губчатой паренхимой.

Газы свободно проходят между клетками основной ткани. Запас углекислого газа пополняется поступлением как из атмосферы, так и из клеток.

Для газообмена и транспирации у листа есть устьица.

Вопрос 4. Рассмотри строение листа на рисунке 11.1.

Лист состоит из листовой пластинки, черешка (может быть не у всех листьев, тогда такой лист называют сидячим), прилистников и основания листовой пластинки.

Вопрос 5. Существует противоречие: фотосинтезирующие клетки листа нужно упаковать плотнее, но движению газов препятствовать нельзя. Рассмотри рисунок 11.2 и объясни, как строение листа позволяет устранить это противоречие.

В паренхиме листа есть воздухоносные полости, которые и решают эту проблему. Эти полости связаны с внешней средой через устьица и чечевички. Воздухоносными полостями богаты стебли и корни водных, болотных и других растений, обитающих в условиях недостатка воздуха и, как следствие, затрудненного газообмена.

Вывод: листья осуществляют фотосинтез, испаряют воду, поглощают углекислый газ и выделяют кислород, защищают почки и запасают питательные вещества.

Вопрос 6. Каковы функции листа?

Листья испаряют воду, поглощают углекислый газ и выделяют кислород в процессе фотосинтеза, защищают почки и запасают питательные вещества.

Вопрос 7. Что происходит в листе с кислородом и углекислым газом?

Поглощенный из атмосферы углекислый газ + вода (уже в листьях) в листьях под действием солнечного света преобразуются в органические вещества и кислород. Последний выделяется растением в атмосферу.

Вопрос 8. Что происходит в листе с водой?

Часть воды, поступающей в листья, испаряется, а часть используется в процессе фотосинтеза.

Вопрос 9. Из каких тканей состоит лист?

Лист покрывает покровная ткань – эпидерма. Богатые хлоропластами клетки листа называют основной тканью листа. Верхний слой основной ткани состоит из плотно прижатых друг к другу клеток в виде столбиков – этот слой называют столбчатой паренхимой. Нижний слой состоит из рыхло расположенных клеток с обширными просветами между ними – его называют губчатой паренхимой.

Газы свободно проходят между клетками основной ткани за счет воздухоносной паренхимы. Для газообмена и транспирации у листа есть устьица.

Толщу основной ткани листа пронизывают проводящие ткани – пучки сосудов, состоящих из ксилемы и флоэмы. Пучки сосудов укреплены длинными и толстостенными клетками опорной ткани – они придают листу дополнительную жёсткость.

Вопрос 10. Каковы функции жилок листа?

Жилки - это транспортные магистрали двух направлений. Вместе с механическими волокнами жилки – жёсткий каркас листа.

Вопрос 11. Чем опасно перегревание и переохлаждение листа?

При слишком высокой температуре, как и при слишком низкой, фотосинтез останавливается. Не производятся ни органические вещества, ни кислород.

Вопрос 12. Как происходит отделение листа от ветки?

Питательные вещества уходят из листьев и откладываются в корнях или побегах про запас. В месте прикрепления листа к стеблю клетки отмирают (образуется рубец), и перемычка между листом и стеблем становится ломкой, её разрушает и слабый ветерок.

Вопрос 13. Чем вызвано многообразие форм листьев у растений разных видов?

От формы листа зависит испарение с него. У растений жаркого и сухого климата листья мельче, иногда в форме иголок и усиков. Благодаря этому уменьшается поверхность, с которой испаряется вода. Способ уменьшить испарение с больших листьев – обрасти пушком или покрыться толстой кутикулой либо восковым налётом.

Вопрос 14. Почему форма и размеры листьев на одном растении могут различаться?

В зависимости от среды, где эти листья находятся. Например, у стрелолиста, листья, находящиеся в воде, отличаются от листьев, выходящих на поверхность воды. Если это наземное растение, то зависит от освещенности растения солнцем, степени близости листа к корню, времени распускания листьев.

Вопрос 15. Мои биологические исследования

Словесный портрет листа может заменить его изображение.

Ботаники договорились, какими словами называть листья той или иной формы. Поэтому они могут узнать лист по словесному портрету, не заглядывая в ботанический атлас. Однако новичкам полезно пользоваться их изображениями. На с. 56 приведены схемы, где представлены разные формы листовых пластинок, вершин и оснований листовых пластинок, сложных листьев (рис. 11.7–11.11). C помощью этих схем создай словесные портреты листьев растений из гербария, ботанического атласа или учебника.

Например, у герани зональной листья длинночерешковые, слаболопастные, округлопочковидной формы, светло-зеленые, опушенные. Край листовой пластинки цельный. Вершины листовой пластинки округлые, основание листа сердцевидное.

Лавр благородный. В простонародии лист называют лавровый лист. Листья очередные, короткочерешковые, цельнокрайные, голые, простые, длиной 6-20 см и шириной 2-4 см, со своеобразным пряным запахом; пластинка листа продолговатая, ланцетная или эллиптическая, к основанию суженная, сверху тёмно-зелёная, с нижней стороны более светлая.

Клен остролистный. Форма листа простая, цельноразделенная. Листья обладают четкими, ярко выраженными жилами, имеют 5 лопастей, заканчиваются остроконечными долями, 3 передние лопасти одинаковы, 2 нижние чуть меньше. Между лопастями имеются закругленные выемки. Вершины листовой пластинки оттянутые, основание листа сердцевидное. Край листовой пластинки цельный. Сверху листья темно – зеленые, снизу – светло-зеленые, держатся на длинных черешках.

Акация белая. Лист имеет непарноперистый, сложный, состоящий из цельных, формой похожих на овал или эллипс, листочков, у основания каждого листа расположены видоизмененные в колючки прилистники.

Береза. Листья берёзы очерёдные, цельные, по краю зубчатые, яйцевидно-ромбические или треугольно-яйцевидные, с широким клиновидным основанием или почти усечённые, гладкие. Жилкование листовой пластинки совершенное перисто-нервное (перисто-краебежное): боковые жилки оканчиваются в зубцах.

Шиповник. Листорасположение очерёдное (спиральное); жилкование – перистое. Листья у него сложные, непарноперистые (верхушка листа заканчивается одним листочком), с парой прилистников. Листочков пять-семь, они эллиптические, края пильчатые, верхушка клиновидная, снизу сероватые.

Особое значение в жизни растения имеют устьица, относящиеся к системе эпидермальной ткани. Строение устьиц настолько своеобразно и значение их настолько велико, что их следует рассмотреть особо.

Физиологическое значение эпидермальной ткани имеет двойственный, в значительной степени противоречивый характер. С одной стороны, эпидермис структурно приспособлен к защите растения от высыхания, чему способствует плотное смыкание эпидермальных клеток, образование кутикулы и относительно длинных кроющих волосков. Но с другой стороны, эпидермис должен пропустить сквозь себя массы устремляющихся во взаимно противоположных направлениях паров воды и различных газов. Газо- и парообмен при некоторых обстоятельствах могут быть весьма интенсивными. В растительном организме указанное противоречие с успехом разрешается с помощью устьиц. Устьице состоит из двух своеобразно измененных эпидермальных клеток, соединенных между собой противоположными (по своей длине) концами и называемых замыкающими клетками . Межклетник между ними носит название устьичной щели .

Замыкающие клетки называются так потому, что они путем активного периодического изменения тургора меняют свою форму таким образом, что устьичная щель то открывается, то закрывается. Для этих устьичных движений большое значение имеют следующие две особенности. Во-первых, замыкающие клетки в отличие от остальных клеток эпидермиса содержат хлоропласты, в которых на свету происходит фотосинтез и образуется сахар. Накопление сахара как осмотически деятельного вещества вызывает изменение тургорного давления замыкающих клеток по сравнению с другими клетками эпидермиса. Во-вторых, оболочки замыкающих клеток утолщаются неравномерно, поэтому изменение тургорного давления вызывает неравномерное изменение объема этих клеток, а, следовательно, изменение их формы. Изменение же формы замыкающих клеток и вызывает изменение ширины устьичной щели. Поясним это на следующем примере. На рисунке изображен один из типов устьиц двудольных растений. Самую наружную часть устьица составляют пленчатые выступы, образованные кутикулой, иногда ничтожные, а иногда довольно значительные. Они ограничивают от наружной поверхности небольшое пространство, нижнюю границу которого составляет сама щель устьица, носящее название переднего дворика устьица . За щелью устьица, ковнутри, расположено еще одно небольшое пространство, отграниченное небольшими внутренними выступами боковых стенок замыкающих клеток, называемое внутренним двориком устьица . Внутренний дворик непосредственно открывается в большой межклетник, называемый воздушной полостью .

На свету в замыкающих клетках образуется сахар, он оттягивает воду от соседних клеток, тургор замыкающих клеток увеличивается, тонкие места их оболочки растягиваются сильнее, чем толстые. Поэтому выпуклые выступы, выпячивающиеся в щель устьица, становятся плоскими и устьице раскрывается. Бели сахар, например, ночью переходит в крахмал, то тургор в замыкающих клетках падает, это вызывает ослабление растянутости тонких участков оболочки, они выпячиваются навстречу друг другу и устьице закрывается. У разных растений механизм закрывания и открывания щели устьиц может быть разным. Например, у злаков и осок замыкающие клетки имеют расширенные концы и сужены в средней части. Оболочки в средних частях клеток утолщены, в то время как расширенные их концы сохраняют тонкие целлюлозные оболочки. Увеличение тургора вызывает разбухание концов клеток и вследствие этого отхождение друг от друга прямых медианных частей. Это и приводит к раскрытию устьица.

Особенности в механизме работы устьичного аппарата создаются как формой и строением замыкающих клеток, так и участием в нем соседних с устьицами клеток эпидермиса. Если клетки, непосредственно примыкающие к устьицам, отличаются по своему облику от прочих клеток эпидермиса, их называют сопровождающими клетками устьиц .

Чаще всего сопровождающие и замыкающие клетки имеют общее происхождение.

Замыкающие клетки устьица либо несколько приподняты над поверхностью эпидермиса, либо, наоборот, опущены в более или менее глубокие ямки. В зависимости от положения замыкающих клеток по отношению к общему уровню поверхности эпидермиса несколько меняется и самый механизм регулировки ширины устьичной щели. Иногда замыкающие клетки устьица одревесневают и тогда регулировка открывания устьичной щели определяется деятельностью соседних эпидермальных клеток. Расширяясь и съеживаясь, т. е. изменяя свой объем, они увлекают примыкающие к ним замыкающие клетки. Однако нередко устьица с одревесневшими замыкающими клетками совсем не закрываются. В таких случаях регуляция интенсивности газо- и парообмена осуществляется иначе (путем так называемого начинающегося подсыхания). В устьицах с одревесневшими замыкающими клетками кутикула часто покрывает довольно мощным слоем не только всю устьичную щель, но распространяется даже на воздушную полость, выстилая ее дно.

У большинства растений устьица имеются на обеих сторонах листа или же только на нижней стороне. Но есть и такие растения, у которых устьица образуются лишь на верхней стороне листа (на листьях, плавающих на поверхности воды). Как правило, устьиц на листьях больше, чем на зеленых стеблях.

Число устьиц на листьях различных растений весьма различно. Например, число устьиц на нижней стороне листа костра безостого равно в среднем 30 на 1 мм 2 , у подсолнечника, произрастающего в тех же условиях, - около 250. У некоторых растений насчитывается до 1300 устьиц на 1 мм 2 .

У экземпляров одного и того же вида растений густота и размеры устьиц в сильной степени зависят от экологических условий. Например, на листьях подсолнечника, выращенного на полном свету, на 1 мм 2 листовой поверхности в среднем приходилось 220 устьиц, а у экземпляра, выращенного рядом с первым, но при небольшом затенении - около 140. На одном растении, выращиваемом на полном свету, густота устьиц возрастает от нижних листьев к верхним.

Число и размеры устьиц сильно зависят не только от условий произрастания растения, но и от внутренних взаимоотношений жизненных процессов в самом растении. Эти величины (коэффициенты) являются чувствительнейшими реагентами на каждую комбинацию факторов, обусловливающих произрастание растения. Поэтому определение густоты и размеров устьиц листьев растений, выращенных в различных условиях, дает некоторое представление о характере взаимоотношения каждого растения с окружающей его средой. Все методы определения размеров и количества анатомических элементов у того или другого органа относятся к категории количественно-анатомических методов, которыми иногда пользуются при экологических исследованиях, а также для характеристики сортов культурных растений, так как каждому сорту какого-либо культурного растения свойственны определенные пределы размеров и количества анатомических элементов на единицу площади. Методы количественной анатомии могут быть применены с большой пользой как в растениеводстве, так и в экологии.

Наряду с устьицами, предназначенными для газо- и парообмена, существуют еще устьица, через которые выделяется вода не в виде пара, а в капельно-жидком состоянии. Иногда такие устьица вполне сходны с обычными, только несколько крупнее их, а замыкающие клетки их лишены подвижности. Весьма часто у такого устьица во вполне зрелом состоянии замыкающие клетки отсутствуют и остается лишь отверстие, выводящее воду наружу. Устьица, выделяющие капельно-жидкую воду, называют водными , а все образования, участвующие в выделении капельно-жидкой воды, - гидатодами .

Строение гидатод разнообразно. Одни гидатоды имеют под отверстием, выводящим воду, паренхиму, участвующую в передаче воды от водопроводящей системы и в выделении ее из органа; у других гидатод водопроводящая система непосредственно подходит к выводному отверстию. Особенно часто гидатоды образуются на первых листьях проростков различных растений. Так, во влажную и теплую погоду молодые листья злаков, гороха и многих луговых трав капля за каплей выделяют воду. Это явление можно наблюдать в первую половину лета ранним утром каждого погожего дня.

Наиболее хорошо выраженные гидатоды расположены по краям листьев. Нередко одну или несколько гидатод несет каждый из зубчиков, оторачивающих края листьев.